Брожение углеводов синтез витаминов происходит в


Углеводы

Углеводы— первичные продукты фотосинтеза и основные исходные продукты биосинтеза других веществ в растениях. Составляют существенную часть пищевого рациона. Обмен углеводов — совокупность процессов превращений углеводов в организме. Углеводы, поступающие в организм с пищевыми продуктами, представлены, главным образом, крахмалом и тростниковым сахаром. Крахмал — полисахарид растений, он состоит из цепочки соединенных между собой более простых молекул — моносахаров, главным из которых является глюкоза. По своей структуре крахмал подобен гликогену. Тростниковый сахар — это углевод, который преобладает в нашем рационе. По структуре это дисахарид, т.е. он состоит из двух молекул моносахаров — глюкозы и фруктозы. Глюкоза и фруктоза могут находиться в разных пищевых продуктах и в свободном виде, например, в меде и фруктах. В молочных продуктах содержится, в основном, такой углевод, как лактоза. В организме имеется «депо» углеводов — гликоген, образованный из молекул глюкозы.

Углеводы, прежде всего, источник энергии, в меньшей степени они выполняют

пластическую функцию. Организм человека не нуждается в определенных углеводах. Единственным «незаменимым» производным углеводов, которое обязательно должно поступать с пищей, является аскорбиновая кислота или витамин С, так как у человека отсутствует один из ферментов, необходимых для его синтеза. В сбалансированной диете примерно 50% необходимой человеку энергии должно поступать с углеводами Превращения углеводов связанные с дыхание и брожением

Процесс превращения углеводов начинается с переваривания их в ротовой полостипод влиянием слюны, затем некоторое время продолжается вжелудкеи заканчивается втонком кишечнике— основном месте гидролиза углеводов под влиянием ферментов, содержащихся в пищеварительном сокеподжелудочной железыи тонкого кишечника. Продукты гидролиза — моносахара — всасываются в кишечнике и поступают в кровь воротной вены, по которой моносахариды пищи поступают впечень, где они превращаются в глюкозу. Глюкоза далее поступает в кровь и может вступить в процессы, протекающие в клетках или переходит в гликоген печени.

Роль печени в углеводном обмене

Печень — главный орган, в клетках которого происходят биохимические превращения продуктов пищеварительного гидролиза углеводов и превращение их в глюкозу — форму, доступную для клеток организма. Печень — депо углеводов, так как часть глюкозы хранится здесь в виде гликогена. Печень поддерживает содержание глюкозы в крови на постоянном уровне — в этом состоит глюкостатическая функция печени. При избытке глюкозы в печени происходит синтез гликогена из глюкозы — гликогенез. После приема пищи богатой углеводами содержание гликогена может составлять до 8% веса печени. В среднем, запасы гликогена составляют около 5% веса печени, что у взрослого человека эквивалентно примерно 90 г глюкозы.

При повышении потребности организма в глюкозе происходит распад гликогена печени — гликогенолиз, который достаточен для удовлетворения нужд организма в первые 12-24 часа после приема пищи. Печень — один из главных органов, где происходит процесс ферментативного синтеза глюкозы из углеводных и неуглеводных продуктов — глюконеогенез. Причем клетки печени способны реагировать на возникновение потребности в глюкозе и в клетках других органов. При голодании, после истощения запасов гликогена, процессы глюконеогенеза идут с максимальной интенсивностью, поддерживая «сахар» крови на постоянном уровне. В печени также происходит  гликолиз — ферментативный распад глюкозы с освобождением энергии, заключенной в ее молекуле и переводом ее в форму, доступную для организма — т.е. в аденозинтрифосфат (АТФ).

Превращение глюкозы в клетках

В клетках глюкоза может расщепляться как анаэробно (без участия кислорода), так и аэробно (с участием кислорода). В анаэробных условиях гликолиза из каждой молекулы расщепившейся глюкозы образуются 2 молекулы аденозинтрифосфата (АТФ) и 2 молекулы молочной кислоты. При аэробном гликолизе промежуточные продукты углеводного обмена, образующиеся в процессе анаэробного распада углеводов (пировиноградная кислота), не восстанавливаются до молочной кислоты, а окисляются в митохондриях в цикле трикарбоновых кислот до углекислого газа и воды с накоплением энергии в виде АТФ. Кроме того, промежуточные продукты гликолиза являются материалом для синтеза многих важных соединений и используются организмом как еще один источник материала для процессов ассимиляции.

Регуляция содержания глюкозы в крови

О состоянии обмена углеводов можно судить по содержанию сахара в крови. У здорового человека в крови поддерживается постоянная концентрация глюкозы 70-120 мг%. После приема пищи, содержащей углеводы, концентрация глюкозы в крови возрастает примерно до 150мг % и остается на этом уровне около 2 часов, а затем возвращается к норме. Содержание глюкозы в крови — одна из самых важных констант жидкой внутренней среды организма. Ведущая роль в поддержании этой константы на постоянном уровне благодаря идущим там процессам гликогенеза и гликогенолиза принадлежит печени. Длительное повышение содержания глюкозы в крови — гипергликемия стимулирует выделение в кровь инсулина. Инсулин снижаетсодержание глюкозы в крови после возрастания ее концентрации (гипергликемии).

У здорового человека в период между приемами пищи нормальное содержание глюкозы в крови поддерживается путем распада гликогена в печени с образованием свободной глюкозы — процессом гликогенолиза. При снижении сахара крови — гипогликемии, длящейся более длительное время, в кровь поступает глюкагон — гормон, выделяемыйподжелудочной железой. Инсулин, гормон поджелудочной железы, стимулирует процессы синтеза гликогена в печени — гликогенез, поглощение глюкозы клетками других тканей организма, подавляет образование глюкозы, т.е. процессы глюконеогенеза. Инсулин — главный гормон. Этот гормон обладает специфическим действием: он действует исключительно на процессы гликогенолиза, ускоряя образование глюкозы.

При голодании, длящемся более 24 часов, запасы гликогена в печени истощаются. В прессы регуляции включаются гормоны коры надпочечника— глюкокортикоиды. Глюкокортикоиды, во-первых, усиливают глюконеогенез в печени; во-вторых, обеспечивает процессы глюконеогенеза субстратом, усиливая распад белков в тканях организма, они предоставляют для глюконеогенеза углеродсодержащий субстрат. К гормонам, которые обеспечивают повышение сахара крови, относятся адреналин и гормон роста.

Адреналин — гормон мозгового вещества надпочечника. Он усиливает процессы перехода гликогена в глюкозу. Гормон роста, во-первых, подавляет использование глюкозы клетками тканей; во-вторых, при резком и длительном снижении сахара крови стимулирует распад жиров и образование из них углеводов. Дыхание. Все живые организмы дышат, т. е. поглощают кислород и выделяют углекислый газ и воду. При этом происходит разложение органических веществ и выделение энергии, необходимой для жизни каждой клетки, всего растения. В действительности этот процесс многоступенчатый. Он состоит из целого ряда последовательно идущих окислительно-восста-новительных реакций. В качестве органических веществ, необходимых для дыхания, служат в основном углеводы, белки и жиры. Типичным соединением, окисляемым в процессе дыхания, является глюкоза. Энергетически наиболее выгодным для дыхания веществом является жир. 1 г жира при окислении до СО2 и Н2О дает 9,2 ккал, белки — 5,7 ккал, углеводы — 4 ккал. Процесс превращения исходного органического вещества до более простых и затем до СО2 и Н2О требует большого числа различных ферментов.

В процессе фотосинтеза растения синтезируют углеводы, которые транс­портируются из листьев в другие органы. На свету и в темноте клетки растения «дышат», окисляя углеводы молекулярным кислородом с образованием СО2 и воды. При этом освобождается большое количество свободной энергии: С6Н12О6 + 6О2 = 6СО2 + 6Н2О + энергия; ∆G = -2882 кДж/моль (-686 ккал/моль) Эта формула в общем виде отражает чрезвычайно сложный, а главное, кон­тролируемый процесс, который условно можно разбить на три этапа: гликолиз, цикл трикарбоновых кислот и окислительное фосфорилирование в дыхательной цепи (рис. 1).

Гликолиз и цикл трикарбоновых кислот — это биохимические пути окисле­ния глюкозы, протекающие соответственно в цитозоле и матриксе митохонд­рий. В биохимических реакциях синтезируется небольшое количество АТФ, и главный их результат — образование соединений с высоким восстановитель­ным потенциалом — НАДН и ФАДН2. На заключительном этапе восстановительные эквиваленты окисляются в электрон-транспортной цепи, локализованной во внутренней мембране митохондрий. Перенос электрона в цепи за­вершается восстановлением кислорода до воды. В процессе электронного транспорта на мембране образуется электрохимический протонный градиент ΔµἨ, энергия которого используется для синтеза АТФ из АДФ и Фн. Процесс, в котором работа дыхательной цепи сопряжена с синтезом АТФ, получил на­звание окислительного фосфорилирования. Именно в этом процессе синтезиру­ется основная масса АТФ, образуемого при дыхании. И у растений, и у животных дыхание выполняет три основные функции. Во-первых, освобождаемая при окислении углеводов энергия преобразуется в конвертируемые формы клеточной энергии — ΔµἨ и АТФ. Вторая, не менее важная функция — снабжение клетки метаболитами, которые образуются в ходе окисления глюкозы и используются в разнообразных биосинтезах. Третья функция связана с термогенезом, т. е. рассеиванием энергии в виде тепла. Про­цесс дыхания принципиально сходен у животных и растений, но у последних имеет свои особенности. Все вместе они отражают пластичность растительного метаболизма и связаны с функционированием, наряду с основными, альтер­нативных ферментов и реакций. Наличие альтернативных путей расширяет адап­тивные возможности растений, но усложняет (с точки зрения исследователя) систему регуляции метаболических процессов.

Рис. 1. Основные этапы дыхания

Окисление глюкозы в процессе гликолиза сопровождается восстановлением двух молекул НАД+, синтезом двух молекул АТФ и завершается образованием двух молекул пирувата. В митохондриях пируват подвергается полному окислению до СО2 в реакциях, катализируемых пируватдегидрогеназным комплексом (ПДК) и ферментами цикла трикарбоновых кислот (ЦТК). В этих процессах образуются 4НАДН, 1ФАДН2, а также одна молекула АТФ. Восстановительные эквива­ленты окисляются, отдавая электроны в электрон-транспортную цепь, локализованную во внутренней митохондриальной мембране. Электронный транспорт приводит к восстановлению кислорода до воды и сопряжен с синтезом основной массы АТФ в процессе окислительного фосфорилирования.

Основные события, связанные с дыханием, происходят в митохондриях. Растительные митохондрии, как правило, сферической или цилиндрической формы, их число может сильно варьировать в зависимости от метаболической активности клетки. Две мембраны, наружная и внутренняя, делят митохонд­рию на два функциональных компартмента — межмембранное пространство и матрикс (рис. 2). Рис. 2. Структура митохондрийОсобые белки, называемые поринами, образуют в наружной мембране крупные гидрофильные каналы, или поры, через которые в меж­мембранное пространство из цитозоля свободно могут проникать соединения с молекулярной массой не более 10 кДа. Это практически все основные мета­болиты клетки. Внутренняя мембрана образует многочисленные складки, кри-сты, которые увеличивают ее поверхность. Во внутреннюю мембрану интегри­рованы электрон-транспортная цепь (ЭТЦ) и АТФ-синтаза. В отличие от дру­гих клеточных мембран внутренняя мембрана митохондрий обогащена белком (75 %) и содержит особый фосфолипид (дифосфатидилглицерол) — кардиолипин. Она пропускает газы, воду и небольшие липофильные молекулы, но непроницаема для заряженных молекул и ионов, что является обязательным условием ее функционирования как сопрягающей мембраны. Однако в мемб­ране есть белки — транспортеры, с помощью которых возможен обмен мета­болитами между матриксом и цитозолем . Матрикс, т. е. окруженное внутренней мембраной пространство, содержит ферменты цикла трикарбоновых кислот.

ГЛЮКОЗА — ОСНОВНОЙ СУБСТРАТ ДЫХАНИЯ У РАСТЕНИЙ Основным субстратом дыхания у растений являются глюкоза и ее произ­водные, хотя в особых случаях дыхание могут поддерживать белки и жиры, запасенные в семенах. Глюкоза образуется в клетках растений при гидролизе крахмала и сахарозы — продуктов фотосинтеза. Крахмал представляет собой смесь двух полисахаридов — амилозы и амилопектина. Молекулы амилозы — это длинные, неразветвленные цепи α-D-глюкопиранозных остатков, соеди­ненных гликозидными α(1→4)-связями. Молекулы амилопектина также представлены цепями α -D-глюкопиранозных остатков, которые в точке ветвления образуют а(1→6)-связь. Крахмал как запасный полисахарид накапливается в хлоропластах и пластидах гетеротрофных тканей. Некоторые растения — топи­намбур (Heliantus tuberosus), георгин (Dahlia sp.) в качестве запасных углеводов могут использовать инулин и гемицеллюлозы. Сахароза — это дисахарид, обра­зованный остатками глюкозы и фруктозы. Она синтезируется в цитозоле, из фотосинтезирующих клеток по апопласту листа и сосудам флоэмы транспор­тируется в другие органы растения. Крахмал расщепляется до моносахаридов при участии ряда ферментов (α- и β-амилазы, α-1,6-глюкозидазы, крахмалфосфорилазы и др.) с образованием D-глюкозы или D-глюкозо-1-фосфата. Распад сахарозы может идти при обра­щении реакций ее синтеза, но в основном происходит в результате гидролиза при участии фермента инвертазы: сахароза + Н2О → фруктоза + глюкоза

В геноме таких растений, как томат (Lycopersicon esculentum), кукуруза (Zea mays), арабидопсис (Arabidopsis thaliana), морковь (Dancus carota), обнаружено целое семейство ядерных генов, кодирующих разные изоформы инвертазы. Например, у моркови кислые инвертазы (оптимум рН 4,5 — 5,0) в пяти разных изоформах присутствуют в вакуоли и клеточной стенке. В цитозоле есть нейт­ральная инвертаза (оптимум рН 7,0—8,0), которая также может иметь несколько изоформ. Таким образом, у растений гидролиз сахарозы может идти в разных клеточных компартментах и контролируется сложным образом через актив­ность инвертаз, обладающих разными свойствами.

Брожение- процесс анаэробного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, происходящий под влиянием микроорганизмов или выделенных из них ферментов. В ходе брожение в результате сопряженных окислительно-восстановительных реакций освобождается энергия, необходимая для жизнедеятельности микроорганизмов, и образуются химическиесоединения, которые микроорганизмы используют для биосинтеза аминокислот,белков,органических кислот, жиров и др. компонентов тела. Одновременно накапливаются конечные продуктыброжение. В зависимости от их характера различают брожение спиртовое, молочнокислое, маслянокислое, пропионовокислое, ацетоно-бутиловое, ацетоно-этиловое и др. виды. Характер брожение, его интенсивность, количественные соотношения конечных продуктов, а также направление брожение зависят от особенностей его возбудителя и условий, при которых брожение протекает (pH, аэрация, субстрат и др.).

Спиртовое Брожение. В 1836 французский учёный Каньяр де ла Тур установил, что спиртовое брожение связано с ростом и размножением дрожжей. Химическое уравнение спиртового брожение: C6h22O6 ® 2C2H5OH + 2CO2 было дано французскими химиками А. Лавуазье (1789) и Ж. Гей-Люссаком (1815). Л. Пастер пришёл к выводу (1857), что спиртовое брожение могут вызывать только живые дрожжи в анаэробных условиях («брожение — это жизнь без воздуха»). В противовес этому немецкий учёный Ю. Либих упорно настаивал на том, что брожение происходит вне живой клетки. На возможность бесклеточного спиртового брожение впервые (1871) указала русский врач-биохимик М. М. Манассеина.

Немецкий химик Э. Бухнер в 1897, отжав под большим давлением дрожжи, растёртые с кварцевым песком, получил бесклеточный сок, сбраживающий сахарс образованием спирта иCO2. При нагревании до 50°Cи выше сок утрачивал бродильные свойства. Всё это указывало на ферментативную природу активного начала, содержащегося в дрожжевом соке. Русский химик Л. А. Иванов обнаружил (1905), что добавленные к дрожжевому соку фосфаты в несколько раз повышают скоростьброжение.

Исследования отечественных биохимиков А. И. Лебедева, С. П. Костычева, Я. О. Парнаса и немецких биохимиков К. Нейберга, Г. Эмбдена, О. Мейергофа и др. подтвердили, что фосфорнаякислота участвует в важнейших этапах спиртовогоброжение   В дальнейшем многие исследователи детально изучили ферментативную природу и механизм спиртового брожение (см. схему). Первая реакция превращения глюкозыпри спиртовомброжение — присоединение к глюкозепод влиянием фермента глюкокиназы остаткафосфорнойкислоты отаденозинтрифосфорнойкислоты (АТФ, см.Аденозинфосфорные кислоты). При этом образуются аденозиндифосфорнаякислота (АДФ) иглюкозо-6-фосфорнаякислотата. Последняя под действием ферментаглюкозофосфати-зомеразыпревращается в фруктозо-6-фосфорнуюкислоту, которая, получая от новой молекулы АТФ (при участии фермента фосфофруктокиназы) ещё один остатокфосфорнойкислоты, превращается в фруктозо-1,6-дифосфорную кислоту. (Эта и следующая реакции, обозначенные встречными стрелками, обратимы, т. е. их направление зависит от условий — концентрации фермента, pH и др.) Под влиянием фермента кетозо-1-фосфатальдолазы фруктозо-1,6-дифосфорная кислота расщепляется на глицеринальдегидфосфорную и диоксиацетонфосфорную кислоты которые могут превращаться друг в друга под действием фермента триозофосфатизомеразы. Глицеринальдегидфосфорная кислота, присоединяя молекулу неорганическойфосфорнойкислоты и окисляясь под действием ферментадегидрогеназыфосфоглицеринальдегида, активной группой которого у дрожжей является никотинамидадениндинуклеотид (НАД), превращается в 1,3-дифосфоглицериновую кислоту. Молекула диоксиацетонфосфорной кислоты под действием триозофосфатизомеразы даёт вторую молекулу глицеринальдегидфосфорной кислоты, также подвергающуюся окислению до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты; последняя, отдавая АДФ (под действием фермента фосфоглицераткиназы) один остатокфосфорнойкислоты, превращается в З-фосфоглицериновую кислоту, которая под действием фермента фосфоглицеро-мутазы превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту, а она под влиянием фермента фосфопируват-гидратазы — в фосфоенол-пировиноградную кислоту. Последняя при участии фермента пируваткиназы передаёт остатокфосфорнойкислоты молекуле АДФ, в результате чего образуется молекула АТФ и молекула енолпировиноградной кислоты, которая весьма нестойка и переходит в пировиноградную кислоту. Эта кислота при участии имеющегося в дрожжах фермента пируватдекарбоксилазы расщепляется на уксусный альдегид и двуокисьуглерода.Уксусный альдегид, реагируя с образовавшейся при окислении глицеринальдегидфосфорной кислоты восстановленной формой никотинамидадениндинуклеотида (НАД-Н), при участии фермента алкогольдегидрогеназы превращается в этиловый спирт. Суммарно уравнение спиртовогоброжение может быть представлено в следующем виде: C6h22O6 + 2h4PO4 + 2АДФ ® 2Ch4Ch3OH + 2CO2 + 2АТФ.   Т. о., при сбраживании 1 моля глюкозыобразуются 2моля этилового спирта, 2 моля CO2, а также в результате фосфорилирования2молей АДФ образуются 2 моля АТФ. Термодинамические расчёты показывают, что при спиртовом брожение превращение 1 моля глюкозыможет сопровождаться уменьшением свободной энергии примерно на 210кдж (50 000 кал), т. е. энергия, аккумулированная в 1 моле этилового спирта, на 210 кдж (50 000 кал) меньше энергии 1 моля глюкозы.При образовании 1моля АТФ (макроэргических — богатых энергией фосфатных соединений) используется 42 кдж (10 000 кал). Следовательно, значительная часть энергии, освобождающейся при спиртовом  брожение, запасается в виде АТФ, обеспечивающей разнообразные энергетические потребности дрожжевых клеток. Такое же биологическое значение имеет процесс брожение и у др. микроорганизмов. При полном сгорании 1 моля глюкозы(с образованиемCO2 и h3O) изменение свободной энергии достигает 2,87 Мдж (686 000 кал). Иначе говоря, дрожжевая клетка использует лишь 7% энергии глюкозы.Это показывает малую эффективность анаэробных процессов по сравнению с процессами, идущими в присутствии кислорода. При наличии кислорода спиртовоеброжение угнетается или прекращается и дрожжи получают энергию для жизнедеятельности в процессе дыхания. Наблюдается тесная связь между брожением и дыханием микроорганизмов, растений и животных. Ферменты, участвующие в спиртовом брожение, имеются также в тканях животных и растений. Во многих случаях первые этапы расщепления сахаров,вплоть до образования пировиноградной кислоты, — общие дляброжение и дыхания. Большее значение процесс анаэробного распада глюкозыимеет и при сокращении мышц , первые этапы этого процесса также сходны с начальными реакциями спиртовогоброжение.   Сбраживание углеводов (глюкозы,ферментативных гидролизатов крахмала, кислотных гидролизатов древесины) используется во многих отраслях промышленности: для получения этилового спирта, глицерина и др. технических и пищевых продуктов. На спиртовомБрожение основаны приготовление теста в хлебопекарной промышленности, виноделие и пивоварение.   Молочнокислое Брожение. Молочнокислые бактерии подразделяют на 2 группы — гомоферментативные и гетероферментативные. Гомоферментативные бактерии (например, Lactobacillus delbrückii) расщепляют моносахариды с образованием двух молекул молочной кислоты в соответствии с суммарным уравнением: C6h22O6 = 2Ch4CHOH·COOH.   Гетероферментативные бактерии (например, Bacterium lactis aerogenes) ведут сбраживание с образованием молочной кислоты, уксусной кислоты, этилового спирта и CO2, а также образуют небольшое количество ароматических. веществ — диацетила, эфиров и т.д.    При молочнокислом брожение превращение углеводов, особенно на первых этапах, близко к реакциям спиртового брожение, за исключением декарбоксилирования пировиноградной кислоты, которая восстанавливается до молочной кислоты за счёт водорода, получаемого от НАД-Н. Гомоферментативное молочнокислое брожение используется для получения молочной кислоты, при изготовлении различных кислых молочных продуктов, хлеба и в силосовании кормов в сельском хозяйстве. Гетероферментативное молочнокислое брожение происходит при консервировании различных плодов и овощей путём квашения.   Маслянокислое Брожение. Сбраживание углеводов с преимущественным образованием масляной кислоты производят многие анаэробные бактерии, относящиеся к роду Clostridium. Первые этапы расщепления углеводов при маслянокислом Брожение аналогичны соответстветственным этапам спиртового брожение, вплоть до образования пировиноградной кислоты, из которой при маслянокислом брожение образуется ацетил-кофермент A (Ch4CO-KoA). Ацетил-KoA может служить предшественником масляной кислоты, подвергаясь следующим превращениям:   Маслянокислое Брожение применялось для получения масляной кислоты из крахмала.   Ацетоно-бутиловое брожение бактерии Clostridium acetobutylicum сбраживают углеводы с преим. образованием бутилового спирта (Ch4Ch3Ch3Ch3OH) и ацетона (Ch4COCh4). При этом образуются также в сравнительно небольших количествах водород, CO2, уксусная, масляная кислоты, этиловый спирт. Первые этапы расщепления углеводов те же, что и при спиртовом брожении. Бутиловый спирт образуется путём восстановления масляной кислоты: Ch4Ch3Ch3COOH + 4H =Ch4Ch3Ch3Ch3OH + h3O.   Ацетон же образуется декарбоксилированием ацетоуксусной кислоты, которая получается в результате конденсации двух молекул уксусной кислоты. Исследованиями В. Н. Шапошникова показано, что ацетоно-бутиловое брожение (как и ряд др., например пропионовокислое, маслянокислое) в опытах с растущей культурой происходит в две фазы. В первую фазу брожение параллельно с нарастанием биомассы накапливаются уксусная и масляная кислоты; во вторую фазу образуются преимущественно ацетон и бутиловый спирт. При ацетоно-бутиловом брожение сбраживаются моносахариды, дисахариды и полисахариды — крахмал, инсулин, но не сбраживаются клетчатка и гемицеллюлоза. Ацетоно-бутиловое брожение использовалось для промышленного получения бутилового спирта и ацетона, применяемых в химической и лакокрасочной промышленности.   Сбраживание белков. Некоторые бактерии из рода Clostridium — гнилостные анаэробы— способны сбраживать не только углеводы, но и аминокислоты. Эти бактерии более приспособлены к использованию белков,расщепляемых ими при помощи протеолитических ферментов до аминокислот, которые затем подвергаютсяброжение. Процесс сбраживания белковимеет значение в круговороте веществ в природе.   Пропионовокислое Брожение. Основные продукты пропионовокислого брожение, вызываемого несколькими видами бактерий из рода Propionibacterium, — пропионовая (Ch4Ch3OH) и уксусная кислоты и CO2. Химизм пропионовокислого брожение сильно изменяется в зависимости от условий. Это, по-видимому, объясняется способностью пропионовых бактерий перестраивать обмен веществ, например в зависимости от аэрации. При доступе кислорода они ведут окислительный процесс, а в его отсутствии расщепляют гексозы путём брожение. Пропионовые бактерии способны фиксировать CO2, при этом из пировиноградной к-ты и CO2 образуется щавелевоуксусная к-та, превращающаяся в янтарную к-ту, из которой декарбоксилированием образуется пропионовая к-та:   Существуют брожение, которые сопровождаются и восстановительными процессами. Примером такого «окислительного» брожение служит лимоннокислое брожение. Многие плесневые грибы сбраживают сахарас образованием лимонной кислоты. Наиболее активные штаммы Aspergillus niger превращают до 90% потребленногосахарав лимонную кислоту. Значительная часть лимонной кислоты, используемой в пищевой промышленности, производится микробиологическим путём — глубинным и поверхностным культивированием плесневых грибов.   Иногда по традиции и чисто окислительные процессы, осуществляемые микроорганизмами, называется брожение. Примерами таких процессов могут служить уксуснокислое и глюконовокислое брожение.   Уксуснокислое Брожение. Бактерии, относящиеся к роду Acetobacter, окисляют этиловый спирт в уксусную кислоту в соответствии с суммарной реакцией:   Промежуточное соединение при окислении спирта в уксусную кислоту — уксусный альдегид. Многие уксуснокислые бактерии, кроме окисления спирта в уксусную кислоту, осуществляют окисление глюкозыв глюконовую и кетоглюконовую кислоты.   Глюконовокислое Брожение осуществляют и некоторые плесневые грибы, способные окислять альдегидную группу глюкозы,превращая последнюю в глюконовую кислоту:   Кальциеваясоль глюконовой кислоты служит хорошим источником кальция для людей и животных.

studfiles.net

АССОЦИАЦИЯ ПОБЕДИТЕЛЕЙ ОЛИМПИАД

Общие сведения об энергетическом метаболизме микроорганизмов

Рис. 1. Общая схема метаболизма.

Дыхание в широком смысле – это окислительно-восстановительный процесс, в котором окисление одного субстрата сопровождается восстановлением другого. Для аэробных гетеротрофов, к которым относимся и мы с вами, донорами электронов (восстановителями) служат органические вещества, а акцептором (окислителем) – молекулярный кислород.

Начальной стадией энергетического метаболизма служит окисление полученных с пищей веществ (моносахаридов, аминокислот, жирных кислот и глицерола) до пирувата (соль пировиноградной кислоты). Для глюкозы здесь возможны три альтернативные метаболические пути: гликолиз, пентозофосфатный путь (пентозофосфатный шунт), КДФГ-путь (путь Энтнера-Дудорова, 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконатный). Их функции не только энергетические, но и биосинтетические (промежуточные вещества используются в синтезе других метаболитов клетки). Энергетическая функция первой стадии проявляется в синтезе ATP путем субстратного фосфорилирования – прямого переноса фосфатной группы с высокоэнергетического промежуточного соединения на ADP. Кроме того, в результате окисления углеводов происходит образование восстановленных форм никотиновых нуклеотидов – NADH, NADPH. В таком виде эти соединения служат восстановительными эквивалентами - используются затем в биосинтетических процессах, где требуется восстановление субстратов, - а также поставляют электроны в электронтранспортную цепь дыхания (далее – ЭТЦ).

После выработки пирувата его дальнейшая судьба бывает различна. Один из вариантов последующих изменений - полное окисление до углекислого газа и воды. Так, пируват, проходя пируват-дегидрогеназный комплекс, превращается в ацетил-кофермент А, который поступает в цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот, ЦТК) и окисляется в нем до углекислого газа. Образовавшиеся в результате этого процесса восстановительные эквиваленты поставляют электроны в ЭТЦ дыхания.

В ЭТЦ частицы проходят ряд белковых и небелковых переносчиков электронов, имеющих специальные химические группы, способные окисляться и восстанавливаться (гемы, хиноны, атомы железа в железосерных кластерах, атомы меди). После контакта с этими и другими элементами итогом существования электронов должно стать их полное окисление, т. е. для электронов в ЭТЦ необходим конечный акцептор. В случае аэробного дыхания (как у нас с вами) им является кислород, который восстанавливается до воды. Для бескислородного же, анаэробного дыхания конечным акцептором электронов могут являться разные неорганические вещества, такие как нитрат, нитрит, сера, сульфат, трехвалентное железо, а также некоторые органические вещества (например, фумарат, диметилсульфоксид).

И в аэробном, и в анаэробном дыхании участвует ЭТЦ! (хотя ее строение различно для каждого из этих типов)

Энергия окислительно-восстановительных превращений в ЭТЦ расходуется на создание протонного градиента – разности концентраций H+ с двух сторон мембраны (некоторые микроорганизмы вместо протонов используют ионы натрия). Протонный градиент аккумулирует в себе энергию: протоны стремятся выровнять свою концентрацию по обе стороны мембраны под действием диффузии и электростатического отталкивания (однако мембрана слабо проницаема для протонов). Мембранный фермент АТР-синтаза использует энергию этого «аккумулятора» для синтеза АТР из ADP и неорганического фосфата: она образует канал для протонов, и, проходя через него, протоны совершают работу по синтезу АТР. Данный процесс называется окислительным фосфорилированием (ср. с субстратным фосфорилированием на первой стадии). В ходе окислительного фосфорилирования задействуются ЭТЦ, протонный градиент, АТР-синтаза.

Таким образом, дыхание в узком смысле – это перенос электронов по ЭТЦ, сопровождаемый запасанием энергии в виде протонного градиента (и затем – посредством окислительного фосфорилирования).

Наравне с полным возможно и неполное окисление пирувата без участия ЭТЦ. Обеспечивающие его процессы называют брожениями. Брожение происходит и у прокариот, и у эукариот (и даже у нас с вами).

Брожение – это энергетический метаболизм, осуществляемый в анаэробных условиях без участия неорганических акцепторов электронов. В более узком смысле брожение можно определить как бескислородное преобразование пирувата.

Субстраты брожения имеют среднюю степень окисления (они не полностью окислены и не полностью восстановлены). Так, например, пируват может подвергаться брожению, а высокоокисленные (углекислый газ) и высоковосстановленные соединения (углеводы, жирные кислоты) - нет.

У большинства типов брожения субстрат служит одновременно и донором, и акцептором электронов.

При брожении ATP синтезируется путем субстратного фосфорилирования. Таким образом, в брожении не участвует ЭТЦ, что является основным отличием брожения от дыхания. Разница между ними состоит также в том, что при брожении окисление субстрата неполное (распада до углекислого газа, как при дыхании, не происходит).

Восстановительные эквиваленты при брожении не образуются, а обычно, наоборот, расходуются. Это определяет важную роль брожения в метаболизме. Когда все присутствующие в клетке окисленные формы NAD+ восстанавливаются, а ЭТЦ не успевает с ними справиться, гликолиз останавливается. Однако протекание гликолиза и других путей первичного окисления глюкозы жизненно необходимо для клетки (синтез ATP и промежуточных веществ для биосинтезов). Чтобы позволить гликолизу работать дальше, нужно окислить восстановительные эквиваленты и создать новый запас их окисленных форм. Вот тут и помогает брожение.

Таким образом, у брожения две основных функции: энергетическая (синтез АТP) и защита от остановки гликолиза (окисление избытка восстановленных восстановительных эквивалентов).

Основные типы брожения

Каждый из них мы будем характеризовать по следующему плану:

  1. Субстрат и путь его образования;
  2. Основные продукты;
  3. Основные реакции;
  4. Микроорганизмы, осуществляющие данный тип брожения, и использование данного типа брожения в биотехнологии.

Спиртовое брожение

1. Исходным субстратом является пируват. Он образуется из глюкозы путем гликолиза (дрожжи) или по КДФГ-пути (бактерия Zymomonas mobilis).

2. Основным и фактически единственным продуктом данного типа брожения, как видно из его названия, является этанол. Однако также возможны искусственные модификации дрожжевого брожения, при которых образуются глицерол или глицерол и ацетат.

3. Спиртовое брожение состоит из двух основных реакций. Вначале пируват декарбоксилируется до ацетальдегида под действием фермента пируватдекарбоксилазы, а затем ацетальдегид восстанавливается алкогольдегидрогеназой до этанола (на одну молекулу ацетальдегида затрачивается 1 NADH).

Рис. 2. Спиртовое брожение у дрожжей.

Если в среду, где растут дрожжи, добавить вещество, связывающее ацетальдегид (таким веществом является бисульфит натрия: его производные альдегидов выпадают в осадок, это качественная реакция на альдегиды), то вместо ацетальдегида акцептором водорода станет дигидроксиацетонфосфат (промежуточный продукт гликолиза) и в результате будет образован глицерол. Такой способ применяют в промышленности.

4. Данный тип брожения характерен как для прокариот, так и для эукариот.

Самым типичным представителем являются грибы-аскомицеты дрожжи (например, Saccharomyces cerevisiae – пекарские дрожжи). Общеизвестно, что дрожжи применяют в хлебопечении, а также в изготовлении кваса, алкогольных напитков (пива, вина и других) и кисломолочных продуктов (кефир, кумыс). Помимо этого, стоит сказать, что дрожжи входят в состав так называемого «чайного гриба» и, как уже было отмечено, могут производить глицерин.

В присутствии кислорода пекарские дрожжи переключаются на аэробный метаболизм и не производят спирт. Аэробный метаболизм оказывается гораздо выгодней энергетически, чем анаэробный, т. к. при наличии кислорода дрожжи лучше растут. Это явление называется эффектом Пастера.

Этанол является токсичным для живых организмов, в том числе и для дрожжей (влияет на клеточные мембраны). Наибольшие концентрации спирта выдерживают дрожжи, используемые при производстве рисовой водки сакэ.

Рис. 3. Saccharomyces cerevisiae: слева – вид под световым микроскопом, справа – срез под электронным.

Спиртовое брожение протекает не только в дрожжах, но и, в частности, в растительных клетках. Оно происходит в тех органах, которые испытывают дефицит кислорода (дефицит может возникнуть при прорастании семян в почве, при затоплении корней растения и т. д.).

Бактерии также осуществляют спиртовое брожение. Например, в промышленности используют бактерию Zymomonas mobilis, которая сбраживает сок тропического растения агавы, в результате чего получают алкогольный напиток текилу.

Молочнокислое брожение

В зависимости от получаемых в ходе него продуктов молочнокислое брожение делится на два типа: гомоферментативное и гетероферментативное. Рассмотрим их отдельно.

Гомоферментативное молочнокислое брожение

1. Субстратом является пируват, образующийся из гексоз путем гликолиза.

2. Единственным продуктом является лактат (соль молочной кислоты).

3. Пируват под действием фермента лактат-дегидрогеназы восстанавливается до лактата. При этом расходуется 1 NADH на одну молекулу пирувата.

 

Рис. 4. Гомоферментативное молочнокислое брожение.

4. Данное брожение характерно для бактерий родов Lactobacillus, Streptococcus. Это грамположительные бактерии.

Рис. 5. Lactobacillus.

Также молочнокислое брожение происходит в клетках растений. Как и спиртовое брожение, оно осуществляется в случае недостатка кислорода в корнях, прорастающих семенах.

У позвоночных метаболизм глюкозы до стадии образования лактата протекает при сильном и кратковременном мышечном напряжении, когда кислород не успевает поступать в мышцы с достаточной скоростью (например, при спринтерском беге).

У человека молочнокислое брожение имеет место в эритроцитах, сперматозоидах и других клетках.

В промышленности этот тип брожения используется при производстве кисломолочной продукции, а также при консервации продуктов питания (квашение). Консервация основана на том, что рост микроорганизмов замедляется при низких рН.

Гетероферментативное молочнокислое брожение

1. Субстратом являются гексозы, которые сбраживаются через пентозофосфатный путь.

2. Лактата образуется только 50%. Другими продуктами являются ацетат, этанол. Бактерии интенсивно выделяют углекислый газ в виде пузырьков.

3. Сахара по пентозофосфатному пути превращаются в ксилулозо-5-фосфат, расщепляемый затем на пируват и ацетилфосфат. Пируват восстанавливается до лактата, а ацетилфосфат может преобразовываться в этанол или ацетат.

4. Данный тип брожения осуществляют различные молочнокислые бактерии (например, некоторые виды рода Lactobacillus). Также оно может проходить благодаря бифидобактериям, которые являются важнейшим компонентом кишечной микрофлоры грудных детей, сдерживающим рост гнилостных бактерий.

Рис. 6. Гетероферментативное молочнокислое брожение. Цифрой 1 обозначен фермент фосфокетолаза-2.

Рис. 7. Бифиобактерии: слева – под световым микроскопом, справа – под сканирующим электронным. Видна их характерная особенность: при делении клетки они образуют V-образные структуры.

Пропионовокислое брожение

1. Субстратом является пируват, образующийся в гликолизе.

2. Основным продуктом является пропионат; кроме того, образуются и другие органические кислоты (ацетат, сукцинат, лактат). Выделяется углекислый газ.

3. Основная реакция:

1,5 глюкоза = 2 пропионат + ацетат + CO2

4. Пропионовое брожение происходит при дозревании некоторых твердых сортов сыра. Образующаяся пропионовая кислота придает сыру острый вкус, а газ формирует «дырки». Более того:

- Пропионовокислые бактерии продуцируют витамины группы В (например, В12).

- Рассматриваемый тип брожения используется при производстве хлебных заквасок, при силосовании. Пропионовая кислота удлиняет срок хранения хлеба и кормов.

- Некоторые пропионовые бактерии могут метаболизировать углеводороды.

Смешанное (муравьинокислое) брожение

1. Путем гликолиза глюкоза превращается в пируват.

2. Образуется этанол и сложная смесь органических кислот (ацетат, лактат, сукцинат, формиат). Формиат затем расщепляется на молекулярный водород и углекислый газ.

3. Глюкоза = сукцинат + лактат + ацетат + формиат + этанол + бутан-диол + CO2 + h3 + H+

4. Смешанное брожение характерно для энтеробактерий и бацилл (это грамотрицательные палочки). К ним относятся Escherichia coli, а также возбудители пневмонии, тифов, дизентерии, сальмонеллеза, холеры, чумы.

Рис. 8. E.coli: слева – под световым микроскопом, справа – под сканирующим электронным.

Маслянокислое и ацетонобутиловое брожение

1. Глюкоза превращается в пируват (гликолиз).

2. Продукты - бутират (масляная кислота) и другие органические кислоты, а также ацетон, бутанол, этанол. Выделяются углекислый газ и водород.

3. Схема описываемого типа брожения достаточно сложна и для олимпиад не требуется.

Ввиду этого мы лишь заметим, что можно выделить две его стадии. На первой стадии образуются кислые продукты (органические кислоты), рН среды сильно падает. На второй стадии кислоты превращаются в ацетон и спирты, и рН возвращается к нормальным значениям.

4. Указанное брожение осуществляется группой микроорганизмов, называемых клостридии. Клостридии - это грамположительные анаэробы (строгие или факультативные), которые бывают как свободноживущими (в почве), так и симбионтами (в ЖКТ) и в ряде случаев являются возбудителями заболеваний (например, к клостридиям относятся возбудители газовой гангрены, ботулизма, столбняка).

Возбудитель ботулизма зачастую развивается в анаэробных условиях в плохо приготовленных мясных и грибных консервах, поэтому следует быть осторожными и не употреблять в пищу консервы из вздутых банок. Столбняком можно заразиться при попадании почвы на открытые раны. Возбудители обеих болезней – ботулизма и столбняка - образуют опаснейшие нейротоксины.

Рис. 9. Клостридии. Эти бактерии способны образовывать споры – структуры, позволяющие выжить, избежав воздействия неблагоприятных условий.

Рис. 10. Один из симптомов столбняка – сильные и длительные (тетанические) сокращения мышц.

Рис. 11. Будьте осторожны и не употребляйте в пищу вздувшиеся консервы! Они могут содержать возбудителей ботулизма.

По определению Л. Пастера, брожение – это жизнь без кислорода. Вместе с тем брожение - не единственный анаэробный процесс: существует также и анаэробное дыхание, при котором происходит транспорт электронов по ЭТЦ и накопление протонного градиента.

Рис. 12. Луи Пастер. В середине XIX века впервые доказал, что спиртовое брожение – это не просто цепь химических реакций, а процесс, напрямую связанный с жизнедеятельностью дрожжевых грибков.

Брожение происходит на основе различных субстратов. Наравне с пируватом в качестве начального субстрата выступают, как мы уже видели, и пентозы (получающиеся пентозофосфатным путем). Используя исходное вещество, бактерии могут сбраживать глицерол, цитрат и другие низкомолекулярные органические соединения. Помимо них и начальных субстратов, субстратами брожений служат и аминокислоты (характерно для клостридий).

В результате брожений производятся разнообразные органические вещества – кислоты, спирты, а также углекислый газ и водород. На часть процессов расходуются восстановленные восстановительные эквиваленты. В ходе некоторых реакций происходит синтез АТP.

Нужно помнить, что реальный метаболизм сложно описать простыми схемами. Характерную трудность создает, в частности, то, что основные участники метаболизма (глюкоза, пируват, лактат, сукцинат, ацетат и др.) задействованы в клетке во множестве процессов. Из-за подобных особенностей в разных учебниках при описании обмена веществ могут быть указаны разные последовательности реакций.

Вопросы из регионального и заключительного этапа ВОШ

Вопросы с одним правильным ответом:

1) Пропионовые бактерии практически никогда не используются в:

а) сыроделии;

б) хлебопечении;

в) фармакологии;

г) процессе очистки морской воды от нефтяных загрязнений.

2) Чтобы предотвратить порчу продуктов питания под действием бактерий, необходимо:

а) исключить доступ углекислого газа к продуктам;

б) обеспечить неблагоприятные условия для жизни этих организмов;

в) предотвратить попадание на продукты прямых солнечных лучей;

г) ограничить доступ воздуха к продуктам.

3) Дрожжи, развиваясь без доступа кислорода на сахаристых средах, вызывают брожение:

а) молочнокислое;

б) маслянокислое;

в) спиртовое;

г) уксуснокислое.

4) Субстратное фосфорилирование происходит в ходе реакций:

а) бета-окисления жирных кислот;

б) цикла Кребса;

в) гидролитического расщепления белков;

г) переноса электронов переносчиками дыхательной цепи митохондрий.

5) Конечным продуктом бактериального брожения могут быть – I) этанол, II) этилен, III) этан, IV) ацетилен, V) ацетат:

а) I, V;

б) I, IV;

в) II, IV;

г) I, II, III, IV, V.

6) Способность бактерий к брожению применяется человеком в различных областях хозяйства и биотехнологии. Существует несколько типов брожения. Выберите утверждение, верное для всех вариантов брожения:

а) Все типы брожения свойственны только для грамположительных бактерий, так как без второй мембраны в клеточной стенке они не могут осуществлять дыхание.

б) В отличие от дыхания, все варианты брожения являются анаэробными процессами.

в) Все виды брожения применяются бактериями для получения нужных им продуктов, таких как спирты или кислоты.

г) Все типы брожения относятся к хемотрофному катаболизму.

7) Некоторые клостридии способны к образованию при брожении масляной кислоты, бутанола, изобутанола, ацетона и др. Состав продуктов брожения зависит от:

а) рН среды;

б) сбраживаемого сахара;

в) температуры;

г) соотношения в среде ионов К+ и Nа+.

8) В отношении факультативно анаэробных бактерий можно утверждать, что они:

а) могут использовать кислород;

б) не могут использовать кислород, но выдерживают его присутствие;

в) гибнут в присутствии кислорода;

г) все перечисленные утверждения верны.

9) Исключительной особенностью прокариотов (при сравнении с эукариотами) является:

а) образование ими спор;

б) способность жить в анаэробных условиях;

в) способность фиксировать атмосферный азот;

г) наличие среди представителей облигатных внутриклеточных паразитов.

10) В результате различных видов брожения образуются такие соединения, как:

1) метан;

2) уксусная кислота;

3) этанол;

4) СО2;

5) этилен.

а) 1, 2, 3;

б) 1, 2, 4;

в) 2, 3, 4;

г) 3, 4, 5.

Вопросы со множественным выбором

11) Бактерии способны к реализации следующих биохимических процессов:

а) фотосинтеза;

б) хемосинтеза;

в) дыхания;

г) сбраживания сахаров;

д) азотфиксации.

12) Спиртовое брожение широко используется в хлебопечении, пивоварении и виноделии. В отношении спиртового брожения верным является утверждение о том, что:

а) дрожжи обеспечивают спиртовое брожение, так как у них нет митохондрий;

б) образование каждой молекулы этанола сопровождается выделением молекулы углекислого газа;

в) одна молекула сбраживаемой глюкозы обеспечивает образование 2 молекул АТФ;

 г) около 80% запасенной в молекуле глюкозы энергии выделяется при спиртовом брожении в виде тепла;

д) у дрожжей спиртовое брожение и гликолиз протекают одинаково до стадии превращения пировиноградной кислоты.

Вопросы по статье

1) Установите соответствие между микроорганизмами и способами использования человеком их биохимических процессов:

2) Что из нижеперечисленного относится к отличиям брожения от дыхания?

А. Осуществляется только бактериями;

Б. Требует присутствия кислорода;

В. Не требует участия электрон-транспортной цепи;

Г. Является анаболитическим путем метаболизма.

4) К газам, выделяемым при разных видах брожений, относятся:

moscowinners.ru

ПОИСК

    Брожение или ферментация — процесс разложения углеводов под воздействием микроорганизмов или выделенных из них ферментов. В производстве этанола методом гидролиза (также, как и в методах осахаривания крахмала и из сульфитных щелоков) используют один из видов брожения — спиртовое брожение, вызываемое ферментом зимазой, содержащемся в дрожжевых клетках. Из моносахаридов брожению подвергаются только гексозы. Процесс спиртового брожения а-1)-глюкозы, являющейся структурной единицей глюкозы, происходит без доступа кислорода (анаэробное брожение) и состоит из ряда ста- [c.279]     Метановое брожение протекает в две стадии. В первой стадии — кислотном брожении — метанобразующие бактерии превращают углеводы, белки и жиры в органические кислоты. Во второй стадии повышается pH, так как органические кислоты и азотистые вещества разлагаются с образованием аммонийных соединений, аминов и других продуктов, обладающих щелочными свойствами. При метановом брожении выделяются газы, содержащие 60—70% метана. [c.390]

    Брожение углеводов. Брожение — процесс анаэробного расщепления углеводов, включая полисахариды, происходящий под влиянием ферментов, вырабатываемых микроорганизмами. [c.193]

    Некоторое количество технического этилового спирта получают путем брожения смеси углеводов (главным образом глюкозы), образующихся при гидролизе целлюлозы, содержащейся в опилках и других отходах лесной промышленности. Гидролиз осуществляется при действии 41% соляной кислоты или 0,4% серной кислоты при температуре 150—170° С и давлении 15— 30 ат  [c.47]

    Азотное питание. Дрожжи способны синтезировать все аминокислоты, входящие в состав нх белка, непосредственно нз неорганических азотистых соединений при использовании в качестве источника углерода органических соединений — промежуточных продуктов распада углеводов, которые образуются при дыхании и брожении. [c.201]

    БРОЖЕНИЕ (ферментация) — процесс разложения органических веществ, преимущественно углеводов, на более простые соединения под влиянием микроорганизмов или выделенных ими ферменте ). Освобождающуюся при этом энергию микроорганизмы расходуют для своей жизнедеятельности, а продукты Б. используют для биосинтеза. Важнейшими типами Б. являются спиртовое (производство вина, пива, этилового спирта и др.), молочнокислое (производство кефира, кваса, силосование кормов, квашение овощей и др.), маслянокислое (происходит в заболоченных почвах, в испорченных консервированных продуктах), метановое. [c.47]

    Очень большое значение имеет образование низших спиртов в результате брожения углеводов и белков. Метиловый спирт получают в больших количествах при сухой перегонке дерева, причем он образуется из лигнина. Существует очень много способов препаративного получения спиртов. Из них необходимо упомянуть следующие  [c.109]

    В первой стадии — кислотном брожении — участвуют бактерии, гидролизующие углеводы, белки жиры, во второй — метановые бактерии. [c.409]

    Получение дрожжевого экстракта. 10 г высушенных дрожжей растирают в ступке с 30 мл бидистиллированной воды до получения однородной суспензии. Суспензию переливают в мерный цилиндр объемом 100 мл и помещают его в водяной термостат при 30° С. Содержимое цилиндра время от времени перемешивают стеклянной палочкой. Цилиндр оставляют в термостате до полного прекращения брожения углеводов, содержащихся в дрожжевых клетках. Об окончании бро- [c.29]

    При гниении образуется неприятно пахнущий, трудно обезвоживаемый ил, к тому же плавающий и пенистый. Брожение протекает при нормальных и низких температурах более медленно, чем гниение, поэтому этот способ следует избегать для сточных вод, способных к гниению. Однако для сточных вод, содержащих углеводы, брожение является желательным в качестве предварительной стадии перед гниением или какой-либо другой биологической очистки, так как при этом благодаря расщеплению углеводов создается нужное соотношение между упомянутыми обоими типами органических соединений (сточные воды молочной промышленности, производства тростникового сахара). Связанное с брожением повышение кислотности приводит еще к одному положительному явлению, а именно к осаждению растворенных и коллоидных веществ, прежде всего белков. Брожение требует повышенных температур. Оно должно проходить по возможности при 35—45°. Поэтому с целью сохранения тепла помещения для брожения следует делать по возможности глубокими. Плавающая пленка представляет хорошую теплоизоляцию и ее не следует удалять. [c.123]

    В небольших количествах изопропиловый спирт получают наряду с бутанолом при брожении углеводов [6]. [c.54]

    Применение рассмотренных выше процессов в промышленности для производства этилового спирта зависит от конкретных техникоэкономических условий. Этиловый спирт получают также при помощи традиционных процессов брожения углеводов хлебных злаков, мелассы (кормовой патоки) и из древесины. [c.198]

    В качестве побочных продуктов образуется большое число соединений различных классов —углеводороды, спирты, эфиры, альдегиды, кетоны и др. Для производства дивинила пригоден технический этанол — продукт брожения или гидролиза растительных углеводов, гидратации этилена и т. д. [c.361]

    При брожении дрожжи получают энергию, необходимую для их роста. Брожение углеводов, проводимое в тщательно контролируемых условиях, используется для получения пива, вин и других алкогольных напитков, активным ингредиентом которых является этанол. Этанол считают наименее токсичным из неразветвленных спиртов. Тем не менее, в строгом смысле неопровержимо, что этанол в сочетании с другими факторами (например, вождение автомобилей в нетрезвом состоянии) уносит ежегодно гораздо больше человеческих жизней, чем любое другое химическое вещество. [c.429]

    Брожением называется анаэробное разложение углеводов и близких им веществ на продукты, которые далее уже не разлагаются системой ферментов без участия молекулярного кислорода. [c.262]

    Этанол образуется при брожении (ферментации) углеводов — глюкозы или крахмала  [c.536]

    Брожение — расщепление органических веществ (углеводов и др.) под действием ферментов, вырабатываемых микроорганизмами. Существуют различные типы брожения, названия которых определяются главными продуктами, образующимися при брожении. Например, спиртовое брожение глюкозы  [c.321]

    Процессы брожения имеют большое значение в промышленности. Биохимические процессы, происходящие под влиянием ферментов, в ряде производств используются с практической целью. В организмах высших животных непрерывно протекают процессы биохимического расщепления и синтеза моносахаридов. При мышечном сокращении, в результате расщепления углеводов, образуется молочная кислота, а также ряд других продуктов. [c.338]

    Метод имеет значение только в том случае, если есть крупномасштабное производство дешевого спирта брожением углеводов. [c.311]

    МОЛОЧНЫЙ САХАР (лактоза) jjHjjOii — углевод (дисахарид), состоит из остатков моносахаридов глюкозы и галактозы. Содержится в молоке. М. с.— белое кристаллическое вещество сладкого вкуса. При брожении молочных продуктов М. с. превращается в молочную кислоту. [c.164]

    Рассматривая химические свойства углеводов, невозможно обойти их реакции брожения фактически являясь биохимическими реакциями, они широко используются в химической технологии и в лабораторной практике (не говоря уже о том, что это важные внутриклеточные процессы многих организмов). Большинство углеводов (наверное, даже все) под действием ферментов, [c.45]

    Наряду с основным сырьем, то есть материалом, в результате брожения углеводов которого получается спирт, в технологии получения спирта используются и ряд других веществ вода, вспомогательные материалы, дрожжи и солод. В бытовых условиях солод может служить основным сырьем для получения спирта. [c.7]

    Этиловый спирт С2Н5ОН. Этиловый спирт в природных условиях довольно часто образуется из углеводов в результате брожения. Однако в почве, в природных водах и в атмосфере он был обнаружен лишь в минимальных количествах. Присутствие этилового спирта было установлено также в растениях, животных тканях и в крови, но и здесь он был найден тоже лишь в виде следов. [c.118]

    С целью представления всего процесса превращения углеводов в спирт в двух нижних уравнениях в качестве исходных соединений приведены крахмал и инулин, которые, как это было сказано ранее превращаются в сбраживаемые дрожжами сахара в процессе осахаривания, до начала брожения). [c.121]

    В первой стадии процесса брожения, так называемой затравке , большую роль играет открытый Гарденом и Юнгом зимофосфат . Этот эфир Гардена — Юнга представляет собой 1,6-дифосфат фрукто-фуранозы (относительно названий см. главу об углеводах). Его предшественниками, вероятно, являются два монофосфорных эфира так называемый эфир Робинсона (6-фосфат глюкопираыозы) и эфир Ней-берга (6-фосфат фруктофуранозы). Кроме того, присутствует также 6-фоефат маннозы. [c.120]

    БРОЖЕНИЕ, ферментативное расщепление органических веществ, преимущественно углеводов. Может осуществляться в организме животных, растений и мн. микроорганизмов без участия или с участием О2 (соотв. анаэробное или аэробное Б.). [c.316]

    Получение. В пром-сти Э. с. получают анаэробным брожением углеводов растит, происхождения в присут. дрожжей и гидратацией этилена. Перспективен способ получения Э. с. из синтез-газа прямым синтезом из СО и Н2 либо через метиловый спирт. [c.502]

    В области синтеза жиров внимания со стороны органика-каталитика заслуживают две реакции. Это конденсация формальдегида с образованием оксиальдегидов и оксикетонов (стр. 52), а также конденсация ацетальдегида и кротонового альдегида с образованием полиеналей (стр. 40). Можно ожидать, что первая реакция даст через ишцериновый альдегид глицерин, в то время как вторая реакция приведет к полиена-лям, которые в результате гидрирования и окисления переходят в природные жирные кислоты с четным числом атомов углерода в молекуле. Если мы захотим использовать эти уже известные реакции, протекающие, правда, с небольшими выходами, в технических целях, то главной задачей будет исключение нежелательных побочных реакций. Перспективной для синтеза жиров может оказаться разработка своего рода упрощенного спиртового брожения для получения глицерина и ацетальдегида из углеводов, брожение пировиноградной кислоты в присутствии органических катализаторов уже известно. [c.150]

    В углеводном обмене у бактерий катаболизм преобладает над анаболизмом. Сложные углеводы внешней среды могут расщеплять только те бактерии, которые выделяют ферменты — полиса-харидазы. Полисахариды расщепляются до дисахаров, которые под действием олигосахаридаз распадаются до моносахаров, причем внутрь клетки может поступать только глюкоза. Часть ее идет на синтез собственных полисахаридов в клетке, другая часть подвергается дальнейшему расщеплению, который может идти по двум путям по пути анаэробного распада углеводов — брожению (гликолизу) и в аэробных условиях — по пути горения. [c.18]

    Какая же роль в общем обмене углеводов организма отводится рассмотренным здесь путям распада углеводов брожению, гликолизу и дыханию, апотомическому и дихотомическому, анаэробному и аэробному  [c.355]

    В качестве сырья для ацетоно-бутилового брожения могут служить также углеводы различного происхождения, содержащие гексозные сахара. Так, на бродильных заводах в достаточно широких масштабах применяют мелассу (патоку) — отход сахарного производства. [c.64]

    Ацетон первоначально выделяли из продуктов сухой перегонки дрсвесины и ацетоно-бутилового брожения углеводов. Синтетиче-ск его получали газофазной гидратацией ацетилена [c.376]

    Превращения углеводов, входящих в состав отмерших организмов, начинаются еще в водной среде. В верхнем слое донного осадка, в аэробной обстановке, может быть полностью минерали- зована даже клетчатка — наиболе устойчивая среди полисахаридов. В анаэробных условиях, когда происходят различные виды брожений, выделяются Н2О, СО2, СН4 и Нг. Микроорганизмы, использующие в качестве питания углеводы, синтезируют другие [c.30]

    АЛЬДОЛАЗЫ, ферменты класса лиаз. Содержатся в микроорганизмах, грибах, высших растениях, разл. тканях млекопитающих. Катализируют конденсацию альдегидов с образованием новой углерод-углеродной спязи, Напб. и.ту-чена В-фруктозо-1,6-дифосфат-В глицеральдеги.ч-З-фосфат-лиаза, для к-рой мол. м. 147 000—180 ООО, оптим. каталитич. активность при pH 7,5—8,5 состоит из двух субъединиц. Катализирует р-цию фруктозодифосфат 3-фосфоглице-риновый альдегид -)- фосфодиоксиацетон. Р-цпи, катализируемые А.,— важный этап анаэробного превращ, углеводов при гликолизе и брожении. [c.27]

    Этанол С2Н5ОН образуется при брожении углеводов-сахара или крахмала. Процесс брожения катализируется бактериальными культурами, например дрожжами, в условиях отсутствия воздуха превращающими углеводы в смесь этанола и СО2  [c.429]

    Этанол 2H5OH получают брожением углеводов (сахара или крахмала)  [c.307]

    Брожение — процесс расщеплсния углеводов под влиянием микроорганизмов. [c.435]

    Большую роль в природе играют процессы брожения — микробиологического превращения углеводов. Важнейшие из этих процессов спиртовое брожение — превращение сахаров в этиловый спнрт молочнокислое брожение — превращение сахаров в молочную кислоту. Кроме того, при брожении могут образовываться такие органические вещества, как глицерин, ацетон, бутиловый спирт, уксусная кислота, лимонная кислота и многие другие. [c.304]

    Эмиль Фишер (1852—1919)—один из наибо.пге выдающихся химиков-орга-ииков. Учился и работал у Байера. В 1892 г. был иазиачеи в качестве преемника А. В. Гофмана на кафедру химии в Берлинский университет. Работы Фишера относятся к исследованию класса гидразинов, в частности фенилгидрази-на. продолжением этих исследований являются работы по углеводам. Своими работами Фишер доказал, что углеводы представляют собой частью альдегидоспирты, частью кетоносппрты. Другой ряд работ Фишера относится к исследованию розанилина и парарозанилина. Фишер занимался исследованием производных пурина и оригинально, со стереохимической точки зрения, объяснил действие ферментов и проиесс брожения. Наибольшее значение из всех работ Фишера имеют его исследования в области белковых веществ, являющиеся первым конкретным шагом на пути к синтезу белков. [c.324]

    Коэнзим А занимает центральное место в качестве посредника во всех биосинтетических реакциях, идущих с участием двууглеродных единиц. В метаболиз1ме углеводов он участвует следующим образом. Гексозы расщепляются до пировиноградной кислоты той же последовательностью реакций, что и при спиртовом брожении, но в мышечных тканях пировиноградная кислота частично обратимо восстанавливается до молочной кислоты, а частично окисляется по следующему суммарному уравнению  [c.729]

    На рис. 62 видны изменения состава углеводов в процессе осахаривания крахмала ферментами ячменного солода и поверхностной культуры Asp. oryzae (по В. Декенброкку). В течение первых 30 мин поддерживалась температура 55°С, в последующее время 28°С первая была близка к условиям осахаривания, вторая — к условиям спиртового брожения. [c.176]

    Среднее значение несброжениых сахаров в бражке, идущей на сгонку, составляло 0,25—0,30 г/100 мл, процесс брожения интенсифицировался на 20—25%, основная часть углеводов (75%) сбраживается в головных аппаратах, поэтому происходило более глубокое дображивание и несколько (на 0,5—0,6%) повысился выход спирта из 1 т крахмала сократился расход пара и электроэнергии на стерилизацию дрожжевого сусла и бродильных аппаратов, сократилась частота операций по их мойке и дезинфекции. [c.245]

    Б р о ж е н п е. Потери на дайной стадии складываются из трат сбраживаемых углеводов на образоваште биомассы дрожжей и вторичных продуктов брожения, нарастание кислотности бражки и углеводов, оставшихся несброжениыми и затраченных на образование спирта, уносимого из бражки диоксидом углерода. [c.351]

    Количество несброженных углеводов является интегральным показателем работы спиртового завода, так как отражает правильность не только процесса брожения, но и всех предшествуюш.их ему стадий технологии. ВНИМПрБ на основании разработанного им антроноБО-колорнметрического метода определения сбраживаемых углеводов в бражке предложил следующую оценку работы заводов по этому показателю (в г/100 мл) 0,25 и менее — отличная 0,25—0,35 — хорошая 0,35—0,45 — удовлетворительная более 0,45 — неудовлетворительная. Определение видимой плотности зрелой бражки используют лишь в целях ориентировочного оперативного контроля процесса брожения. [c.351]

    Практический выход спирта. Практический выход спирта меньше теоретического, так как часть сбраживаеглых углеводов н образующегося при брожении спирта теряется. Практический выход спирта колеблется от 81,5 до 93% от теоретического. Чем совершеннее технология и оборудование спиртового производства, тем меньше потери сбраживаемых углеводов и спирта и, следовательно, больше практический выход приближается к теоретическому. [c.353]

    БРОЖЕНИЕ, анаэробный ферментативный окисл.-восстановит. процесс П[)евра1цсния орг. в-в, благодаря к-рому Организмы получают энергию, нeoбxoДII yю для хсизнсдея-тельности. Может осуществляться у животных, растений и мн. микроорганизмов. Нек-рые бактерии, микроскопич. грибы и простейщие растут, исгюль )уя только ту энергию, к-рая освобождается при Б. Исходные субстраты н Б.— гл. обр. углеводы, орг. к-тьг, пуриновые и пиримидиновые основания. В зависимости от сбраживаемого субстрата и путей его метаболизма в результате Б. могут образовываться спирты (этанол и др.), карбоновые к-тьг (молочная, масляная и др.), ацетон и другие орг. соед., СО2, а в ряде случаев — Нг. В соответствии с осн. продуктами, образующимися при Б., различают спиртовое, молочнокислое, маслянокислое и др. виды Б, [c.82]

    Пищевой этиловый спирт ( 2HJOH) получают в результате брожения углеводов различного пищевого сырья под действием ферментов дрожжей. Ферменты (энзимы) — это органические катализаторы белковой природы, которые вырабатываются живыми клетками. Термин фермент происходит от латинского fermentum — закваска , термин энзим — от греческого enzyme — в закваске . [c.7]

chem21.info

Ответы - шпоры по биохимии

Олигосахариды содержат в своем со­ставе от 2 до 10-20 моносахаридных остатков, связанных гликозидными свя­зями. Наиб, распространены дисаха­риды, выполняющие ф-цию запасных B-B: сахароза в растениях, трегалоза в насекомых и грибах, лактоза в молоке млекопитающих. Известны многочисл. гликозиды олигосахаридов, к к-рым относят разл. физиологически активные в-ва, напр, гликозиды сердечные, нек-рые сапонины (в растениях), мн. анти­биотики (в грибах и бактериях), глико­липиды. Полисахариды- высокомол. соед., линейные или разветвленные мо­лекулы к-рых построены из остатков моносахаридов, связанных гликозид­ными связями. В состав полисахаридов могут входить также заместители неуг­леводной природы (остатки алифатич. к-т, фосфат, сульфат). В свою очередь цепи высших олигосахаридов и полиса­харидов могут присоединяться к поли­пептидным цепям с образованием гли­копротеинов.

32. Глюкоза, прежде чем превратиться в гликоген, подвергается фосфорилиро­ванию. Эта реакция происходит с уча­стием фермента гексокиназы (фос­фотрансферазы), катализирующего пе­ренос фосфорного остатка с АТФ на глюкозу.

1. Глюкоза+АТФ-  Глюкозо-6-фос­фат+АДФ. гексокиназа

Далее глюкозо-6-фосфат превращается в глюкозо-1-фосфат при участии фер­мента фосфоглюкомутазы.

2. Глюкозо-6-фосфат  Глюкозо-1-фосфат 

фосфоглюкомутаза

Глюкозо-1-фосфат в присутствии фер­мента гликозилтрансферазы (пирофос­форилазы) взаимодействует с уридин­трифосфатом (УТФ) с образованием уридиндифосфатглюкозы (УДФ глю­козы) и пиро-фосфата.

3. Глюкозо-1-фосфат+УТФ  УДФ-глюкоза+Н4Р2О7 

пирофосфорилаза пирофосфaт

Затем в присутствии особой трансфе­разы (гликогенсинтетазы) и «затравоч­ного» количества гликогена происходит удлинение цепочки гликогена за счет присоединения остатков глюкозы, вхо­дящих в состав УДФ-глюкозы.

4. Гликоген+УДФ-глюкоза  Гли­коген +УДФ

(затравка) гликоген-синтетаза

Аналогичным образом идет синтез крахмала в растительных тканях.

Крахмал+УДФ-глюкоза  Крах­мал+УДФ

(затравка) амилосинтетаза

33. ГЛИКОЛИЗ анаэробное (без уча­стия О2) негидролитич. расщепление углеводов в цитоплазме под действием ферментов, сопровождающееся синте­зом АТФ и заканчивающееся образова­нием молочной к-ты. Гликолиз одной молекулы глюкозы м. б. выражен след. ур-нием:

Субстратами гликолиза кроме глюкозы м. б. другие моносахариды, а также по­лисахариды. В мышечной ткани, где основной субстрат гликолиза-гликоген, процесс начинается с р-ции I и наз. гли­когенолизом. У растений субстратом для гликолиза может служить крахмал. Первые этапы гликолиза, спиртового и нек-рых. др. видов брожения сходны. Стадии, в к-рых осуществляются необ­ратимые р-ции (II-IV), играют существ. роль в регуляции скорости гликолиза. Наиб. важный регуляторный фермент-фосфофруктокиназа, катализирующая р-цию III; ее активность ингибируется АТФ, НАДН, лимонной и жирными к-тами, стимулируется АДФ и АМФ. Р-ции II и IV катализируются соотв. гек­сокиназой и пируваткиназой, актив­ность к-рых регулируется адениловыми нуклеотидами, промежуточными про­дуктами гликолиза и цикла трикарбоно­вых к-т. У животных и человека в регу­ляции гликолиза принимают участие также гормоны.

Схема гликолиза. В одинарных рамках-субстраты гликолиза, АТФ -аденозин­трифосфат, АДФ-аденозиндифосфат, НАДН и НАД-соотв. восстановленная и окисленная формы никотинамидаде­ниндинуклеотида, Р-остаток фосфорной к-ты, ~ -высокоэргич. связь. В условиях недостаточности кислорода гликолиз-единств. процесс, поставляющий энер­гию для осуществления физиол. ф-ций организма. В аэробных условиях глико­лиз-первая стадия окислит. превраще­ния углеводов: в присут. О2 пировино­градная к-та может подвергаться дальше окислит. декарбоксилированию, а образующаяся уксусная к-та в виде СН3С(О)КоА (КоА-остаток кофермента А) полностью окисляться до СО2 и воды в цикле трикарбоновых к-т. Ин­тенсивный гликолиз происходит в ске­летных мышцах, где он поставляет энергию для мышечных сокращений, а также в печени, сердце, мозге животных и человека. В клетках осуществляется тонкая регуляция окислит. и анаэроб­ного обмена. Подавление гликолиза дыханием в присут. О2 (эффект П а с т е р а) обеспечивает клетке Наиб. эконом­ный механизм образования богатых энергией соединений. В тканях, где та­кой эффект отсутствует (напр., в эм­бриональных и опухолевых), гликолиз протекает очень активно. В нек-рых тканях с интенсивным гликолизом на­блюдается подавление тканевого дыха­ния (эффект Крабтри).

Гликолиз-простейшая форма биол. ме­ханизма аккумулирования энергии уг­леводов в АТФ. Считают, что он возник в период, когда в атмосфере Земли не было О2. При энергетически более вы­годном аэробном окислении из одной молекулы глюкозы образуется 38 моле­кул АТФ.

34. АЭРОБНОЕ ОКИСЛЕНИЕ УГЛЕ­ВОДОВ. Распад углеводов в аэробных условиях может идти прямым (aпотомическим или пентозным) путем и непрямым (дихотомическим) путем.

Дихотомическое (греч. dicha - на две части, tome-сечение) окисление углево­дов идет по уравнению:

C6h22O6+6O2  6 СО2+б Н2О+686 ккал

Этот путь является основным в образо­вании энергии. Первые этапы этого пути совпадают с анаэробным окисле­нием глюкозы. Расхождение путей на­чинается на стадии образования пиро­виноградной кислоты, которая в живот­ных тканях декарбоксилируется окис­лительным путем. Гликолиз – это по­следовательность ферментативных ре­акций, приводящих к превращению глюкозы в пируват с одновременным образованием АТФ. При аэробных ус­ловиях пируват проникает в митохонд­рии, где полностью окисляется до СО2 и Н2О. Если содержание кислорода не­достаточно, как это может иметь место в активно сокращающейся мышце, пи­руват превращается в лактат. Анаэроб­ный гликолиз – сложный ферментатив­ный процесс распада глюкозы, проте­кающий в тканях человека и животных без потребления кислорода. Конечным продуктом гликолиза является молоч­ная кислота. В процессе гликолиза об­разуется АТФ. Суммарное уравнение гликолиза можно представить следую­щим образом:

В анаэробных условиях гликолиз – единственный процесс в животном ор­ганизме, поставляющий энергию. Именно благодаря гликолизу организм человека и животных определенный период может осуществлять ряд физио­логических функций в условиях недос­таточности кислорода. В тех случаях, когда гликолиз протекает в присутствии кислорода, говорят об аэробном глико­лизе . Первой ферментативной реакцией гликолиза является фосфорили-рование, т.е. перенос остатка ортофосфата на глюкозу за счет АТФ. Реакция катали­зируется ферментом гексокиназой:

Второй реакцией гликолиза является превращение глюкозо-6-фос-фата под действием фермента глюкозо-6-фосфат-изомеразы во фруктозо-6-фосфат:

Третья реакция катализируется фермен­том фосфофруктокиназой; образовав­шийся фруктозо-6-фосфат вновь фос­форилируется за счет второй молекулы АТФ:

Четвертую реакцию гликолиза катали­зирует фермент альдолаза. Под влия­нием этого фермента фруктозо-1,6-бис­фосфат расщепляется на две фосфот­риозы:

Пятая реакция – это реакция изомери­зации триозофосфатов. Катализируется ферментом триозофосфатизомеразой:

Образованием глицеральдегид-3-фос­фата как бы завершается первая стадия гликолиза. Вторая стадия – наиболее сложная и важная. Она включает окис­лительно-восстановительную реакцию (реакция гликолитической оксидоре­дукции), сопряженную с субстратным фосфорилированием, в процессе кото­рого образуется АТФ. В результате шестой реакции глицеральдегид-3-фос­фат в присутствии фермента глицераль­дегидфосфатдегидрогеназы, кофер­мента НАД и неорганического фосфата подвергается своеобразному окислению с образованием 1,3-бисфосфоглицери­новой кислоты и восстановленной формы НАД (НАДН). Эта реакция бло­кируется йод- или бромацетатом, про­текает в несколько этапов:

Седьмая реакция катализируется фос­фоглицераткиназой, при этом происхо­дит передача богатого энергией фос­фатного остатка (фосфатной группы в положении 1) на АДФ с образованием АТФ и 3-фосфогли-цериновой кислоты (3-фосфоглицерат):

Восьмая реакция сопровождается внут­римолекулярным переносом остав­шейся фосфатной группы, и 3-фосфог­лицериновая кислота превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту (2-фос­фоглицерат).

Девятая реакция катализируется фер­ментом енолазой, при этом 2-фосфог­лицериновая кислота в результате от­щепления молекулы воды переходит в фосфоенолпировиноградную кислоту (фосфоенолпируват), а фосфатная связь в положении 2 становится высокоэрги­ческой:

Десятая реакция характеризуется раз­рывом высокоэргической связи и пере­носом фосфатного остатка от фосфое­нолпирувата на АДФ (субстратное фос­форилирование). Катализируется фер­ментом пируваткиназой:

В результате одиннадцатой реакции происходит восстановление пировино­градной кислоты и образуется молочная кислота. Реакция протекает при участии фермента лактатдегидрогеназы и ко­фермента НАДН, образовавшегося в шестой реакции:

Биологическое значение процесса гли­колиза заключается прежде всего в об­разовании богатых энергией фосфор­ных соединений. На первых стадиях гликолиза затрачиваются 2 молекулы АТФ (гексокиназная и фосфофрук-то­киназная реакции). На последующих образуются 4 молекулы АТФ (фосфог­лицераткиназная и пируваткиназная реакции). Таким образом, энергетиче­ская эффективность гликолиза в ана­эробных условиях составляет 2 моле­кулы АТФ на одну молекулу глюкозы.

35. БРОЖЕНИЕ.Процессы анаэробного распада глюкозы, вызываемые различ­ными микроорганизмами, известны под названием брожений. Наиболее распро­страненными видами брожений явля­ются:

1. Спиртовое брожение. Его суммарное уравнение:

С6Н120  2 С2Н5ОН+2 СО2

Глюкоза Этиловый

спирт

2. Молочнокислое брожение идет по уравнению:

СбН12Об  2 СН3СНОН—СООН

3. Маслянокислое брожение:

СбН120б — СН3—СН2—СН2—СООН+2СО2+2Н2 Масляная кислота

Молочнокислое брожение играет боль­шую роль при производстве молочно­кислых продуктов (кефира, просто­кваши и др.), при квашении капусты, огурцов, при силосовании кормов. Мас­лянокислое брожение вызывается мас­лянокислыми бактериями, большинство из которых являются анаэробами. Обра­зование масляной кислоты также идет через пировиноградную кислоту. 36. Большую роль печень играет в об­мене углеводов. Глюкоза, приносимая из кишечника по воротной вене, в пе­чени превращается в гликоген. Благо­даря высоким запасам гликогена печень служит основным углеводным депо ор­ганизма. Гликогенная функция печени обеспечивается действием ряда фер­ментов и регулируется центральной нервной системой и гормонами — ад­реналином, инсулином, глюкагоном. В случае повышенной потребности орга­низма в сахаре, например, во время усиленной мышечной работы или при голодании гликоген под действием фермента фосфорилазы превращается в глюкозу и поступает в кровь. Таким образом, печень регулирует постоян­ство глюкозы в крови и нормальное обеспечение ею органов и тканей. Био­синтез крахмала и гликогена хорошо изучен. В основном он заключается в следующем. Под влиянием фермента фосфорилазы от 1-фосфата глюкозы отщепляется неорганический фосфат, а остаток глюкозы присоединяется к не­восстанавливающему концевому глю­козному остатку полисахаридной цепи. Синтез сводится к удлинению цепи; поэтому для начала процесса необхо­дима «затравка» в виде небольшого ко­личества полисахаридов (крахмала или гликогена) или продуктов их расщепле­ния, состоящих из сравнительно не­большого числа глюкозных остатков. Фосфорилазы переводят полисахариды (в частности, гликоген) из запасной формы в метаболически

активную форму; в присутствии фосфорилазы гликоген распадается с образованием фосфорного эфира глюкозы (глюкозо-1-фосфата) без предварительного расще­пления на более крупные обломки мо­лекулы полисахарида. В общей форме эту реакцию можно представить в сле­дующем виде: (C6h20O5)n+ h4PO4–> (C6h20O5)n–1+ Глюкозо-1-фосфат, где (С6Н10О5)n означает полисахаридную цепь гликогена, а (С6Н10О5)n,– ту же цепь, но укороченную на один глюкоз­ный остаток. Образовавшийся в резуль­тате фосфоролитического распада гли­когена глюкозо-1-фосфат превращается под действием фосфоглюкомутазы в глюкозо-6-фосфат. Для осуществления данной реакции необходима фосфо-ри­лированная форма фосфоглюкомутазы, т.е. ее активная форма, которая образу­ется, как отмечалось, в присутствии глюкозо-1,6-бисфосфата .

Образование свободной глюкозы из глюкозо-6-фосфата в печени происхо­дит под влиянием глюкозо-6-фосфа­тазы. Данный фермент катализирует гидролитическое отщепление фосфата:

Рис. 10.2. Распад и синтез гликогена (схема). Жирными стрелками указан путь распада, тонкими - путь синтеза. Цифрами обозначены ферменты: 1 - фосфорилаза; 2 - фос-фоглюкомутаза; 3 - глюкозо-6-фосфатаза; 4 - гексокиназа (глюкокиназа); 5 - глюко-зо-1-фосфат-уридилтрансфераза; 6 - глико-генсин­таза.

36. Гликоген синтезируется в период пищеварения (в течение 1-2 часов после приема углеводной пищи). Необходи­мость превращения глюкозы в гликоген связана с тем, что накопление значи­тельного количества глюкозы в клетке привело бы к повышению осмотиче­ского давления, так как глюкоза хорошо растворимое вещество. Напротив, гли­коген содержится в клетке в виде гра­нул, и мало растворим. Распад глико­гена - гликогенолиз - происходит в пе­риод между приемами пищи. Цикл Кори — совокупность биохимических ферментативных процессов транспорта лактата из мышц в печень, и дальней­шего синтеза глюкозы из лактата, ката­лизируемое ферментами глюконеоге­неза. При интенсивной мышечной ра­боте, а также в условиях отсутствия или недостаточного числа митохондрий (например, в эритроцитах или мышцах) глюкоза вступает на путь анаэробного гликолиза с образованием лактата. Лак­тат не может далее окисляться, он нака­пливается (при его накоплении в мыш­цах раздражаются чувствительные нервные окончания, что вызывает ха­рактерную ломоту в мышцах). С током крови лактат поступает в печень. Пе­чень является основным местом скоп­ления ферментов глюконеогенеза (син­тез глюкозы из неуглеводных соедне­ний), и лактат идет на синтез глюкозы , которая затем с током крови может воз­вращаться в работающую мышцу.Реакция превращения лактата в пируват катализируется лактатдегидро­геназой, далее пируват подвергается окислительному декарбоксилированию или может подвергаться брожению.

37. Пентозофосфатный путь в метабо­лизме глюкозы. Это путь превращения глюкозы в пентозы. В пентозофосфат­ном пути превращения глюкозы можно выделить две части: А - окислительный путь и Б - неокислительный путь син­теза пентоз. Коферментом дегидрогеназ является NADP+, который восстанавли­вается в NADPH и используется клет­ками в реакции восстановления и гид­роксилирования. Кроме того, пентозо­фосфатный путь (окислительный и не­окислительный) поставляет клетке пен­тозофосфаты, необходимые для синтеза нуклеиновых кислот и коферментов (NAD, FAD, СоА). Все реакции пенто­зофосфатного пути проходят в цитозоле клетки. Реакции неокислительного этапа пентозофосфатного пути явля­ются обратимыми, поэтому становится возможным синтез гексоз из пентоз. Неко­торые метаболиты неокислительного пути являются также и метаболитами гликолиза. Из этого следует, что оба процесса тесно связаны и в зависимости от потребностей клетки возможны пе­реключения с одного пути на другой. При сбалансированной потребности в NADPH и пентозах в клетке происходит окислительный путь синтеза пентоз. Если потребности в пентозах превы­шают потребности в NADPH, то окис­лительный путь шунтируется за счет использования метаболитов гликолиза: фруктозо-6-фосфат и глицероальдегид­фосфат в реакциях неокислительного пути превращаются в пентозы. Если же NADPH необходим в большей степени, чем пентозы, то возможны два вари­анта: -при высоком энергетическом ста­тусе клетки излишки пентоз путем об­ратных реакций неокислительного пути превращаются в фруктозо-6-фосфат и глицероальдегидфосфат, из которых в процессе глюконеогенеза образуется глюкоза; -при низком энергетическом статусе клетки из пентоз также образу­ются глицероальдегидфосфат и фрук­тозо-6-фосфат, которые затем включа­ются в гликолиз. Реакции представлены окислительной и неокислительной вет­вями. Окислительная ветвь: 1. Дегидри­рование 1-го углеродного атома глю­козо-6-фосфата. Е: глюкозо-6-фосфат­дегидрогеназа. В качестве акцептора электронов выступает НАДФ+. Образу­ется 6-фосфоглюколактон - внутренний эфир. 2. 6-фосфоглюколактон очень нестабильное соединение, легко гидро­лизуется до свободной кислоты с обра­зованием 6-фосфоглюконата. Е: фос­фоглюколактоназа. 3.Окислительное декарбоксилирование 6-фосфоглюко­ната с образованием рибулозо-5-фос­фата. Е: 6-фосфоглюконатдекарбокси­лазы и 6-фосфоглюконатдегидрогеназы (акцептор - НАДФ + ). Т.о. окислитель­ная ветвь завершается восстановлением двух молекул НАДФ+ Биологический смысл ПФП: - в результате реакций окислительной ветви образуются две молекулы НАДФН, которые не окисля­ются в дыхательной цепи (как НАДН), а служат донорами водорода в ряде вос­становительных реакций;- в неокисли­тельной ветви генерируется рибозо-5-фосфат, необходимый для синтеза РНК, ДНК, НАД, ФАД;- ПФП называют еще и пентозофосфатным шунтом т.к. это процесс паралельный основному пути окисления глюкозы - гликолизу и при определенных условиях (см. выше) происходит переключение с дополни­тельного ПФП на основной гликолиз и наоборот.

38. ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ, синтез моноса­харидов (гл. обр. глюкозы) из неугле­водных предшественников, происходя­щий в живых клетках под действием ферментов. Глюконеогенез осуществля­ется в направлении, обратном глико­лизу. Большинство стадий этих двух процессов совпадают и катализируются одинаковыми ферментами. Исключение — необратимые р-ции II-IV (см. схему в ст. Гликолиз), к-рые в глюконеогенезе протекают обходными путями. Так, синтез фосфоенол-пировиноградной к-ты из пировиноградной (р-ция IV) осу­ществляется след. образом:

где АТФ-аденозинтрифосфат, АДФ-аденозиндифосфат, НАДН и НАД-со­отв. восстановленная и окисленная формы кофермента никотинамидаде­ниндинуклеотида, ГТФ - гуанозинтри­фосфат, ГДФ-гуанозиндифосфат. Пер­вая и вторая стадии этого процесса про­текают в митохондриях. Образовав­шаяся яблочная к-та способна прони­кать через мембрану митохондрий в цитоплазму и участвовать в дальней­ших превращениях. У растений и бак­терий обнаружены ферменты, осущест­вляющие синтез фосфоенолпиро-вино­градной к-ты без промежут. стадий, а у нек-рых животных он протекает полно­стью в митохондриях, откуда эта к-та поступает в цитоплазму для участия в дальнейших р-циях глюконеогенеза. В цитоплазме может осуществляться также восстановительное карбоксили­рование пировиноградной к-ты с обра­зованием яблочной. Фруктозо-6-фосфат образуется в результате необратимого гидролиза фруктозо-1,6-дифосфата. Глюкозо-6-фосфат дефосфорилируется с образованием глюкозы или превращ. в глюкозо-1-фосфат-ключевое промежут. соед. в синтезе углеводов. Синтез одной молекулы глюкозы м. б. выражен сум­марным ур-нием: 2СН3С(O)СООН + 2НАДН + 4АТФ + 2ГТФ -> -> С6Н12О6 + 2НАД + 4АДФ + 2ГДФ + 6Н3РО4 Осн. пункты контроля глюконеогенеза-регуляция синтезов фосфоенол-пирови­ноградной к-ты и глюкозо-6-фосфата. Первая р-ция катализируется пируват­карбоксилазой (активируется ацетили­рованным коферментом А), вторая - фруктозо-бис-фосфатазой (ингибиру­ется аденозинмонофосфатом и активи­руется АТФ). Регуляция глюконеоге­неза в организме человека и животных осуществляется также гормонами, напр. инсулин тормозит синтез ферментов глюконеогенеза, катехоламины, глюка­гон и адренокортикотропин стимули­руют глюконеогенез в печени, а парати­реоидный гормон-в почках.

39. Главный углевод молока — лактоза — присутствует в молоке всех видов млекопитающих. Биологический синтез лактозы представляется следующим образом: D-глюкоза --АТФ D-глюкозо-6-фосфат ---α-D-глюкозо-1-фосфат УТФ УДФГ ----УДФГал Заключительной стадией является перенос галактозного остатка на D-глюкозу с образо­ванием лактозы: УДФГал + D-глюкоза ---УДФ + лактоза Установлено, что синтез лак­тозы по данной схеме осуществляется в молочной железе из D-глюкозы с по­мощью двух ферментов, составляющих лактозосинтетазную систему. Один из этих белков — белок А — катализирует реакцию: УДФ-Гал + N-ацетилглюко­замин ---УДФ + N-ацетиллактозамин Белок А обнаружен также в печени и в тонком кишечнике. Второй компонент лактозосин­тетазной системы — белок В — представляет собой давно известный α-лактальбумин молока. Не обладая сам по себе каталитической активностью, он изменяет специфичность белка А, в результате чего в приведенном уравне­нии донором галактозных остатков мо­жет быть не N-ацетилглюкозамин, а D-глюкоза. Таким образом, продуктом совместного действия белков А и В яв­ляется не N-ацетиллактозамин, а сво­бодная лактоза. Биосинтез лактозы пу­тем переноса галактозильного остатка от УДФГал на глюкозо-1-фосфат: УДФГал + D-глюкозо-1-фосфат `--- УДФ + лактозилфосфат Далее идет гид­ролиз лактозилфосфата фосфорилазой. Лактоза – основной сахар в питании новорожденного, обеспечивает около 40% его энергетических затрат. В орга­низме ребёнка лактоза: • стимулирует рост нормальной микрофлоры кишеч­ника (т.е. выступает в роли пребиотика) • является основным источником галак­тозы, необходимой в первые месяцы жизни для формирования головного мозга и сетчатки глаза • улучшает вса­сывание магния, марганца, кальция. Таким образом, лактоза играет важную роль в организме ребенка. Однако она не может всасываться в кишечнике в том виде, в каком поступает с молоком, сначала ее необходимо «расщепить» на отдельные молекулы глюкозы и галак­тозы, которые и проникают в кровь че­рез стенку кишки. Расщепление лактозы происходит под действием особого фермента – лактАзы, который образу­ется в клетках эпителия тонкой кишки - энтероцитах. Недостаток фермента лак­тАзы приводит к нарушению расщеп­ления лактОзы, что и становится при­чиной «непереносимости» молока и обозначается термином «лактАзная не­достаточность» (ЛН). Кстати, очень часто в вопросах родителей можно встретить неправильное написание на­звания непереносимости молока - «лак­тОзная недостаточность». Теперь нам стало понятно, почему это написание неверное. Лактоза синтезируется в мо­лочных железах в период лактации. В системе пищеварения человека лактоза расщепляется под воздействием лак­тазы на глюкозу и галактозу. Поступле­ние лактозы в организм с пищей спо­собствует развитию молочнокислых бактерий, подавляющих развитие гни­лостных процессов. Однако, у людей, имеющих низкую активность фермента лактазы (у большинства взрослого на­селения Европы, Востока, арабских стран, Индии), развивается интолерант­ность к молоку. Кстати и интолерант­ность к молоку у детей часто развива­ется именно на гомогенизированное молоко – когда молоко из эмульсии превращается в суспензию и все белки меняют свою изначальную конфигура­цию, принимая более аллергогенную структуру.

41.Окислительное декарбоксилирова­ние а-кетокислот в карбоновые кислоты с уменьшенной на один атом цепью уг­леродных атомов осуществляется при участии системы ферментов. Через ряд каталитических превращений пирови­ноградная кислота, являющаяся одним из продуктов углеводного обмена ( в частности гликолиза), в виде продукта ее декарбоксилирова-ния и дегидриро­вания - высоко макроэргического аце­тил - КоА - вводится в цикл трикарбо­новых кислот в звене превращений ща­велевоуксусной кислоты в лимонную кислоту и в конечном счете окисляется в двуокись углерода и воду. Первичное расщепление пировиноградной кислоты с отделением двуокиси углерода осуще­ствляет ТДФ. В последующих превра­щениях образовавшегося ацильного остатка окислительным агентом служит а-липоевая кислота, которая сама при этом подвергается восстановительному ацилированию при каталитическом действии пируватдегидрогеназы в 6-ацетилдигидролипоевую кислоту. Ами­нокислоты декарбоксилируют только а-кетокислоты. Триметилпировиноград­ная кислота не декарбоксилируется. Установлено, что а-кетокислоты, воз­никшие в процессе дезаминирования а-аминокислот, могут подвергаться в жи­вотных тканях д е к а р-боксилирова­нию и одновременному окислению в жирную кислоту. Так же как а-кетокис­лоты, а, р-ненасыщенные кетоны не взаимодействуют с надкислотами, по­скольку С С-связь в этом случае носит электрофильный, а не нуклеофильный характер. Тидрокси - и а-кетокислоты не расщепляются под действием Н1О4, но эта реакция идет с тетраацетатом свинца, На02 в щелочной среде и дру­гими реагентами. Такие реакции пред­ставляют собой окислительное декар­боксилирование. Окисление пирувата до ацетил-КоА происходит при участии ряда ферментов и коферментов, объе­диненных структурно в мультифер­ментную систему, получившую назва­ние «пируватдегидрогеназный ком­плекс». На I стадии этого процесса пи­руват теряет свою карбоксильную группу в результате взаимодействия с тиаминпирофосфатом (ТПФ) в составе активного центра фермента пируватде­гидрогеназы (E1). На II стадии окси­этильная группа комплекса E1–ТПФ–СНОН–СН3 окисляется с образованием ацетильной группы, которая одновре­менно переносится на амид липоевой кислоты (кофермент), связанной с фер­ментом дигидроли-поилацетилтрансфе­разой (Е2). Этот фермент катализирует III стадию – перенос ацетильной группы на коэнзим КоА (HS-KoA) с образова­нием конечного продукта ацетил-КоА, который является высокоэнергетиче­ским (макроэргическим) соединением. На IV стадии регенерируется окислен­ная форма липоамида из восстановлен­ного комплекса дигидролипоамид–Е2. При участии фермента дигидролипоил­дегидрогеназы (Е3) осуществляется пе­ренос атомов водорода от восстанов­ленных сульфгидрильных групп дигид­ролипоамида на ФАД, который выпол­няет роль простетической группы дан­ного фермента и прочно с ним связан. На V стадии восстановленный ФАДН2 дигидро-липоилдегидрогеназы передает водород на кофермент НАД с образова­нием НАДН + Н+. Процесс окислитель­ного декарбоксилирования пирувата происходит в матриксе митохондрий. В нем принимают участие (в составе сложного мультиферментного ком­плекса) 3 фермента (пируватдегидроге­наза, ди-гидролипоилацетилтрансфе­раза, дигидролипоилдегидрогеназа) и 5 кофер-ментов (ТПФ, амид липоевой кислоты, коэнзим А, ФАД и НАД), из которых три относительно прочно свя­заны с ферментами (ТПФ-E1, ли-по­амид-Е2 и ФАД-Е3), а два – легко дис­социируют (HS-KoA и НАД).

studfiles.net


Смотрите также